Неврофизиологијата photoreception

Како резултат на побудување се поминува низ оптичкиот патишта во субкортикалните и кортикалните визуелна области на мозокот.

Во мрежницата пулсот поминува низ синџирот на 3 главни типови на нервни клетки:

1. фоторецептори,
2. биполарно клетки,
3. ганглион клетки.

Функционална интеракција меѓу нив се врши преку amacrine и хоризонтални клетки во мрежницата.
Неврофизиолошки механизми на photoreception многу сложен. На фоторецептори ретинална темно деполаризиран и нивното затворање постојано лачат невротрансмитери во синаптичката пукнатина, ширина од 0,02 микрони. Исто така, во темнината, темнината струјата е постојано ткиво течност содржи натриум јони (Na⁺), Калиум (K⁺) И калциум (Ca²⁺) Преку јонски канали фоторецепторот надворешна мембрана сегменти.
Овој континуиран физиолошки процес одржува мембрана деполаризација фоторецепторот надворешниот сегменти, со што се зголемува неговата активност.
Светлината е соодветен стимул на органот за вид. Побудување на прачки и конуси на мрежницата под влијание на светлината (phototransduction) е предвиден и на фотохемиски процеси биоелектрична секвенца се одвива во фоторецепторот надворешниот сегменти. Phototransduction - ова трансформација на енергија на апсорбира фотони во краткорочни промени во биоелектрична импеданса на клеточната обвивка на надворешниот сегмент од фоторецептори. Под јавува влијание на светлината фотохемиска реакција визуелна пигменти и протеини дел (opsin) изветвена еден визуелен пигмент молекула активира со голем број на молекули на ензимот фосфодиестераза и transducin на. Во пак, фосфодиестераза олеснува последователна хидролиза (деградација) на десетици илјади guanidinmonofosfata цикличен молекули (cGMP), со што се отвори јонски канали фоторецепторот надворешна мембрана сегменти. Светлина, зголемување на мембрански потенцијал на фоторецепторот, hyperpolarizes него, а со тоа намалување на излачувањето на невротрансмитери во синаптичката пукнатина. Ова, пак, доведува до промена во електричен потенцијал во постсинаптичката неврон следниот дел, т. Е. Во биполарно клетки. Ако потенцијал на мембраната во мракот е мал и фоторецепторот е 20-40 mV, кога се изложени на светлина на фоторецепторот надворешниот сегмент мембрана и hyperpolarizing потенцијал на мембраната беше осветлена светла се зголемува за 30-50 mV. Хиперполаризација продолжува во текот на периодот на изложеност на светлина.
Така, основните фотохемиска реакција визуелни пигменти во надворешниот сегменти на фоторецепторите е почеток на визуелните процес. Како резултат на тоа, бледнее само една молекула на визуелната пигмент затворени неколку десетици илјади на јонските канали фоторецепторот мембрани што го објаснува исклучително високата чувствителност на човечки очи на многу слаби извори на светлина, особено во мракот. Во светлина на сите јонски канали на мембраните фоторецептори на се затворени и натамошно јакнење на осветленост не влијае на состојбата на јонските канали и дава дополнителна мембрана хиперполаризација. Електрофизиолошко манифестација на фотохемиски процеси во фоторецепторот надворешниот сегменти е "А" -wave electroretinogram (ЕГР).
На процесот на распаѓање и ре-синтеза на cGMP се регулира од страна на високо напредни физиолошки систем. системот за регулирање на е наменета за многу брзо враќање затворен јонските канали во темница државата и, според тоа, на темно ниво враќање на мембранскиот потенцијал. Механизмот на светлина фоторецепторот адаптација надворешниот сегмент е бавен процес. А голема улога во спроведувањето на овие два процеса игра јони на калциум - класична интрацелуларен посредник. Во срцето на брзо обновување на темнината ниво на потенцијалот на мембрана е молекуларен механизам за брзо отворање на cGMP-затворен јонски канали. За наплата на процесот вклучува "јаз" од канален протеин на калциум-јон - калмодулин. Како резултат на десорпција на калмодулин зголемува способноста да се врзе молекула cGMP на јонски канал кога нивната концентрација по флеш на светлината во надворешниот сегмент на фоторецепторот е мал. Калциумот е, исто така, регулатор на интрацелуларната активност на некои ензими.
Во надворешниот сегмент на фоторецептори, таму е исто така ензимски механизам на ре-синтеза на cGMP. Механизмот на ензимски на регулирање на протеини се вклучени, изразија антигенски активност. Една од овие протеини - arestin. Во имунологија, познат како «S-антиген" протеин - растворлив (растворливи) антиген. Arestin - најактивните uveitogenny белката од окото. Автоимуна реакција на тоа што е важно во патогенезата на неколку болести на окото.
Фоторецептори се меѓусебно поврзани биоелектричните контакти. Нивната врска е многу селективна: стапчиња врзани со стапови, конуси - со конуси. Во зависност од видот на бојата поврзани со конуси krasnooschuschayuschie krasnooschuschayuschimi чувствителни на зелена - со zelenooschuschayuschimi, сини конуси - со sineoschuschayuschimi.

} {Модул direkt4

Фоторецепторот клетки синаптичките завршува terminalyo, кој има сложена структура. На надворешниот слој на синаптичките на мрежницата функционално комуницираат три неврон: фоторецепторот, биполарно и хоризонтална клетки. Невротрансмитер во овие синапси е глутамат. Кога преносот на импулс од фоторецепторот на биполарно мобилен сигнал е засилена околу 10 пати. Затоа, малите промени во фоторецепторот потенцијал може да предизвика значителна реакција биполарно.
Постојат два начини на нервниот импулс пренос структури мрежницата. Директен начин - од фоторецептори на биполарно и од биполарно да ганглион клетките. На индиректен начин е поврзан со префрлување помеѓу фоторецептори и биполарни хоризонтална клетки во мрежницата, како и помеѓу биполарно и ганглион клетки - amacrine клетки.

Род-невронските патека. Во мрежницата, постои само еден тип на биполарни мобилен морфолошки формирање на соединенија со шипка фоторецептори. Прачка-биполарно собира влезови од стапчиња 15-30 плексиформни во надворешниот слој на ретината. Биполарно форма invaginating зрнестото синапси помеѓу нивните дендритите и во вид на шипка терминал. Аксони биполарно оди во внатрешниот плексиформни слој и да го прекине во ретинална ганглион мобилен тела. Сепак, како што е прикажано од страна на студии електронска микроскопија, на дендритите на ганглиските клетки не се многу директни контакти во аксоните на биполарно клетки. Комуникација помеѓу аксоните и дендритите биполарно ганглион клетките преку amacrine клетка.
Така, прачките се поврзани со ганглија клетки не директно, туку индиректно - amacrine ќелија.

Ова им овозможува на мрежницата за реализација на две многу важни физиолошки процеси:

1. дивергенција (расејување) сигнал и rod-
2. конвергенција (собирање) на сигнали од многу прачки и шипки во облик на биполарно на нивните синаптичките излез на ганглиските клетки.

Amacrine ќелија, исто така е поврзан со Rod- пат на конус, така Rod- сигнали може да го користат патот kolbochkovh биполарно да ганглиските клетки на мрежницата. Конвергенција и дивергенција во невронските патеки шипка доведе до акумулација и зголемување на шипка сигнал на многу ниско ниво на интензитет на светлина. Ова им овозможува на човечкиот визуелен систем да биде многу чувствителни на ниту еден квантум на светлина.

Невронски на конус пат. Пренос на сигнали од конуси во мрежницата значително различни од патеката на прачка-вршење сигнал. Веќе во надворешниот слој на плексиформни форма синапси на мрежницата конуси ниво со различни типови на биполарни клетки, а не со еден тип на клетка, систем прачка-како. На конус bipolars различна големина на дендритичните процеси, и врз оваа основа се разликуваат два типа на биполарни односно: мушичка (джудже), или џуџе минијатурни bipolars, дифузна и дифузни krupnopolnye bipolars. На конус биполарно клетки различен од шипка биполарно според видот на синаптичките контакти.
Така, на конус биполарно за разлика од исправен шипка формирање синапси со дендритите на ганглиските клетки на мрежницата, наместо преку amacrine клетка како полупроизвод елементи за пренос на сигнали. Затоа, на патот на конус повеќе директни и помалку конвергентна од Rod-. Една точка на буре биполарно конвергира помал број на конуси од прачки една прачка-биполарно. Во финалето тракт на конусот на невронот кола многу мала количина на конус биполарно и биполарно конвергира дури и по еден на ганглиските клетки наоѓа на фовеата. Во овој вид на патот конус пренос на сигнал обезбедува високо решавање на моќ (визуелна острина) од регионот на конус на централната фовеа на ретината и висок контраст.
Дијаметарот на централната зона на приемчив поле не на биполарни клетки во мрежницата е 100-200 микрони, што одговара на разгранување област на биполарни мобилен дендрит на. Како резултат на тоа, одговорот на биполарно мобилен приемчив поле центар кога светлината стимулација предизвикани контакти фоторецепторот синапсите на биполарно на дендрит.
За висока острина на вид на конус патот од фовеата на мрежницата има два канали - и исклучување. Во контакт со две-биполарно мушичка (имајќи-и off-центар) врска, еден конус фовеата, кои се во контакт со две мушичка ганглион клетки (исто така има и off-центар). Во овој поглед, се смета дека односот е 1 во областа на фовеата помеѓу биполарно и ганглиски клетки: 1. Сепак, надвор фовеата е можно за да се поврзете неколку видови на конус биполарно еден. Значи, уште во 3 mm од фовеата, во близина на периферијата, Миџ биполарно клетки поврзани со 2-3 конуси. Затоа, во коло на конусот на секоја фовеата пат носи информации во врска со само една боја во центарот на областа на приемчив, и од други области на мрежницата на конус повеќеканални патеки на сигналот може да помине од еден тип на конуси или од повеќе видови, односно. Е. Бидете heterochromic. За оваа причина, на визуелна острина во мрежницата parafoveal област е значително намален.
На конус пат феномен, исто така, се обезбеди доследна и истовремено контраст во визуелен систем. Хоризонтална клетки, поврзани низ областа на мрежницата во синапсите на синцициум обезбеди на функцијата на истовремени контраст.