Офталмологија, физиологија очи

URL

СОДРЖИНА
1.DVIGATELNY апарат на око
1.1.Morfo и физиолошки карактеристики
окуломоторен aparata ...............
координација 1.2.Binokulyarnaya
движења на очите ......................
1.3.Vremennye карактеристики
движења на очите ........................
2.TSENTRALNAYA ОРГАНИЗАЦИЈА движења на очите
систем 2.1.Pervy ниво окуломоторен .......
ниво 2.2.Vtoroy окуломоторен систем .......
ниво 2.3.Trety окуломоторен систем .......
систем окуломоторен 2.4.Chetverty ниво ....
3.FILOGENETICHESKIE АСПЕКТИ
Окуломоторен активност .......................
4.IERARHICHESKOE КОНТРОЛА движења на очите ...........
5.LITERATURA .........................................
Проблемот на односот на движења на очите со перцептивните
функции на звучеше јасно во делата на Sechenov
во последните концепти понатамошниот развој на stoletii.V репродукција;
riyatiya овој проблем предизвика многу контроверзи и ја чуваат
debatability неговата далеку оваа дискусија vremeni.Pri
централното прашање на т.н. "postroitelnoy"функции
движења никогаш не доведе истражувачите на еден mneniyu.Po
уште го поддржува концептот за моторни повлечени движења на очите
водечка улога во формирањето на оптичкиот obraza.Priverzhentsy
сензорни парадигма, пак, сметаат дека перцептивните функција;
ција, како на пример, многу малку зависи од компонентите на моторот
zreniya.Obe гледна точка распоредени расправаше за експерименти;
perimental податоци и концептуални модели.
Глобалниот проблем на интеракцијата на сензорни и моторни
компоненти во корелација со голем број на повеќе конкретни прашања,
од која решение зависи од детален одговор на централната
vopros.Kak подвижност во корелација со други видови на око на мускулите
активност? Што алатки (нервно и невронот)
крути дихотомија утврдува врз saccadic движења на очите;
Трошните и мазна? Во она што цел се развива пати;
функционални форми окуломоторен активност во phylogeny и ontoge;
Веронезе? Што е придонесот на различни мозочни нивоа на управување
движења на очите? Како директен и инверзен нервните врски во
saccade организација? До кој степен на спецификите на движења на очите
поврзани со структурата на полето на гледање?
1. ОКО мускуло-скелетниот систем.
1.1.MORFO-FUNKUIONALNYE КАРАКТЕРИСТИКИ
окуломоторен апарат
Човечкото око е управувано од страна на шест надворешниот
око мускули, кои се инервирани од три кранијалните нерви;
Е - trochlear нерв (IV) го снабдува горниот коси мускулите, otvo;
dyaschy (VI) нерв инервира странични rectus мускул, и glazodvi;
gatelny (III) нерв - другите четири екстраокуларните мускули (внатрешна;
rennyuyu, дното и врвот и на дното линии дијагонална), и глушец;
Tsu, неодамна укинување на горниот veko.V зголемување
број на студии со оглед на односот во управувањето со брзо
движења на очите и процесот трепка (Ватанабе et ai, 1980 .;
Voikmann et al., 1982) .ne можно процеси сузбивање
визуелна перцепција, во прилог на чинот на трепне игра
улога во одржување на стабилен чувство за време на движење на надворешниот свет;
zhenii очи.
структура на системот инервација на апаратот за окуломоторен
очите slozhna.Yadra отворено мачки се дел од мускулите
соматска моторни кранијални позиционирање sistemy.Oni;
се во рок од ретикуларна формација mozga.Yadra VI багажникот и
IV пар на кранијални нерви се добро одделени и имаат
доволно јасни ochertaniya.Yadro пар III - окуломоторен
нерв се состои од два оддели -somaticheskogo и клонирање;
go.Glavnye соматска јадро пар (Oculomotorii
lateralis) .Dobavochnye автономна парасимпатичниот јадро-не;
пар (Oculomotorii medialis) .Poslednie претставени основни
Yakubovich-Edinger-Вестфал јадрото и перлит, која е позиционирање на;
etsya помеѓу еден пар на соматски јадра вклучени yader.Vegetativnye
во управувањето на интраокуларниот мускули.
Пораз било кој од овие нерви доведува до парализа на чад;
sponding myshts.Naibolee суштинска карактеристика парализа
очни мускули е појава на имагинарните облици на одредена
погледот насока (во зависност од погодените мускули).
Моторните неврони, кои вклучуваат над три
мотор на кранијалните нерви, групирани во "основни" , Локација со;
конјугиран во буре mozga.Stepen побудување на овие неврони игла;
roliruetsya главно нервни клетки "контролните центри
пред"Поврзани со формирање на понсот ретикуларниот MOSTAI
Формирање на средно побудување MOZGA.Harakter
овие нервни клетки одредува природата на интеракцијата помеѓу
шест десно и лево мускули нормално екстраокуларни glaza.Pri
бинокуларен вид на проекција на истите
објект се стави во центарот на фовеата на секое око мора да го координира;
координира дури и незначителни и краткотрајни
се погледне.
Фигурата е дијаграм на индивидуалните око
myshts.Glavnoe акција - движењето предизвикани од намалувањето на
мускулите во случај каде што окото претходно беше неутрална
позиција (гледам напред). Од почетната позиција на око речиси
не зависи од ваквите движења што се случуваат странични rectus
(Свртете надвор или демант) или внатрешна rectus
(Медијално ротација или активирање) .Naprotiv, како резултат на
сите други мускули на окото зависи од позицијата на окото
во орбитата.
Од оваа бројка исто така е јасно дека движењата на окото точно веруваат:
штиклирано се бара два истовремени контракција на мускулите;
долниот и горниот дијагонална линија, а истовремено треба да се
намалување на напонот чувствувате коси мускулите и долната rectus (во
согласност со антагонистички правила инервација).
Најконтроверзните прашање во glazodviga физиологијата;
ција единица беше прашањето на proprioceptive око
myshts.Otsutstvie очни мускули во нормални лабораториски животни
- зајакот и мачка sobaki- мускулите вретена покрена сомневање
има дури и било каква сетилна завршетоци во овие глувчето;
tsah.Odnako во 1946 година P.Daniel најде во надворешното око
човечки мускул рецептор, е многу слична на vereteno.Okazalos,
дека бројот на вретена е значајна, секој од мускулите на очите со;
Тоа им држи околу 50.Pri вкупната дебелина на вретеното 10 до 50 микрони
нивните intrafusal влакна со дијаметар од 7-20 .mu.m и должина од
50 .mu.m до 1 мм, се толку мали димензии за откривање на овие слики;
Bani беше навистина лесно.
Суштинската карактеристика е нивната вретена око
специфичноста на нивното распоредување: тие се наоѓаат само во дисталните
и проксималните делови на мускулите и целосно отсутни во неа
стомакот, т.е. каде што најмногу се наоѓа во мускулите
konechnostey.Po очигледно вретено во очните мускули дејствуваат
улогата на дублирам тетива рецептори - дублирам да се
Покрај тоа, со висока чувствителност (особено важно
да се процени позицијата на очите за време на снимање и запира,
може да биде автоматски одржување фиксација) и да ја задржат;
присутна до одреден степен на способноста да се регистрирате на мускулите
dinamiki.V поддршка на оваа идеја може да биде аналогија
помеѓу методот на ставање во мускулите вретена и на тој на окото
средно локализација (статични) аферентните завршетоци во
intrafusal влакна на скелетните myshts.Vtorichnye конвенционалните прозорци;
Chania локализиран, обично на краевите на влакната кои,
веројатно е во корелација со нивната функција статички Реџеп;
тори.
Овие факти укажуваат на тоа дека чувствителноста
око мускулите вретена (а веројатно и сите негови приемчив Obra;
mations) на статички и динамички оптоварувања не се еднакви;
notsenna.Nado да се верува дека овој модел се должи да го смени;
kadicheskim движења карактер glaz.V окуломоторен appa;
парична казна чувствителност постепено стапка на намалување на брзината
Таа ја губи својата биолошка смисла, бидејќи брзината и амплитуда
saccade "програмабилни" унапредување и не може да izmenenyvo
sakkady.V, а во исто време можност за соодветна propriotsep;
ниот проценка на позицијата на окото за време на фиксација задржува својата
вредност.
Тоа може да биде дека функцијата на човечкото око вретена
тесно поврзани со одржување на точна фиксација во повеќето различни;
Владини позиции визуелна оска од Само вретено (како од;
За разлика од другите видови на рецептори) се во можност да се одржи - bla;
Годар континуирано fuzimotornym влијанија - постојана фреквенција
испушта во работа на мускулите.
Аферентните претставување на надворешни мускулите рецептори
очите нуклеарни и супрануклеарна центри не предизвикува хромозомски;
niy.Ustanovleno дека пулсира добиени од мускулите на очите во движење;
gatelnye јадрата на овие мускули, супериорен коликулус, моторно
на основните мускули на вратот, и - што е особено важно за понатамошна анализа
- во церебеларна пат ().
Една од главните карактеристики на надворешни око мускулите;
со присуството во нив на тоник влакна (кои сочинуваат околу
20%). Овој факт е пронајден во зајаци и опишани D.P.Matyush;
kinym (), а потоа потврдени од страна на други истражувачи (
) .Nazvannye влакна имаат големо дефинитивен функција;
Е тоник мускулите - тие имаат повеќе sinapti;
Трошните врски и намалена како резултат на
локалните џебовите на мимолетен depolyarizatsii.Inymi зборови;
Е, овие влакна не може да биде доделен на фазичка и треба да
Тој е класифициран како вистински тоник греди, слична на
слични греди на долните мускули не pozvonochnyh.Glaznye
само носителите тоник греди: слични влакна
се наоѓаат во повисоки 'рбетници и луѓето во меѓуребрените глувчето;
Зек, во дијафрагмата мускули на внатрешното уво () .Vo сите случаи
нивната функционална намена е нејасно.
Познато е дека на човечкото око, и покрај неговата мобилност;
Nost, останува во состојба на одредување на 95-97% од вкупното време
(), И бавно движење на окото се тече по должината
нистагмус со еден од главните видови на окуломоториус со средства;
nosti.V Истовремено, податоците прикажани погоре укажуваат
дека тоник мускулните влакна, како и што е можно
прилагодени за одржување на органи во стабилна позиција, и
мазна постепено sokrascheniyam.Poetomu беше природно DIDP;
парти до заклучок за постоење на уникатен морфологија
фиксна корелација помеѓу две главни форми на glazod;
vigatelnoy активност (неправилни и непречено следење), со
од една страна, и двата вида на влакна во мускулите на окото (брзо
фазичка и тоник бавно) - друго ().
1.2.BINOKULYARNAYA КООРДИНАЦИЈА движења на очите
Ако ги земеме предвид процесот на контрола на погледот (т.е. cos;
локалните очите и очните капаци движење во различни точки на прицврстување
простор), ние може да разликува три различни програми:
ПРИЈАТЕЛСКИ 1.Glaza можат да се движат нагоре, надолу право
или на лево, така што оските од него да остане паралелно.
2.Кога менување на точки за прицврстување во просторот (на пример,
поблиску до повеќе оддалечени) потребни vergence движење;
Нија во која насока на движење на едното око е
огледало на движењето одредување на drugogo.Esli;
etsya точка на значителна оддалеченост од набљудувачот, а потоа овде;
Tel'nykh parallelny.Esli оска погледот е префрлена на поблиску
се наоѓа објектот, визуелна оска KONVERGIRUYuT.Dlya тоа;
ќе се претвори поглед на далечна точка, Про е потребно;
дивергенција плата во која оската на окото поразвиени;
dyatsya.Esli сакате да се преведе погледот од објектот на десната страна
видното поле на објектот на левата страна, најблиску до набљудувач;
Лиу, Vergence и пријателски движења врши бувови;
На мајчиниот.
3.VRASCHATELNYE движења на очите FRONTOPARALLELNOY
АВИОН придружува на навалување на главата во storonu.Dazhe во СЛЕ;
чај кога наклонот на главата се врши брзо и значително
агол на аголот на окото на ротација е не повеќе од 10.
1.3. ВРЕМЕ движења КАРАКТЕРИСТИКИ око
Привремено критериум за движење на очите се дели на нистагмус,
периоди фиксација и непречено движење на очите.
SAKKADY.Pri бесплатно гледање нашите очи се
брзо скокови - sakkady- од една точка до фиксација druguyu.Am;
plituda saccadic движења може да варира од неколку
аголна минути (на mikroskachkah) за да се неколку степени (НАП;
На пример, ако окото да се преведе од левата страна на десното поле;
-hand) .Srednyaya аголната брзина на движење на окото, толку поголема болка;
Чез амплитуда нистагмус и да достигне 200-600 степени / sek.Dlitel;
NOSTA сакадирање се разликуваат од 10 до 80 за MS и околу пропорционална;
на saccade амплитуда.
Во спроведувањето на визуелниот систем saccade низа;
ција врши три задачи:
1.Opredelyaet почетокот на скок
2.Obespechivaet одредени очите се движат брзина
3.Vybiraet запирање на времето со очите, така што
fovealizatsiya достигна нова точка на фиксација.
На овие задачи потешко да се објасни (во
нормален физиолошки контекст репрезентации) tretya.Tezis
програмиран механизам на saccade врз основа на фактот,
дека движењето на очите на ретинална влез чувствителноста на
капки остро, и така натаму reafferentatsiya retinalnymu коло
повратни информации станува потешко. Исто така, стапката
Скокни брзина која надминува корекција на ретината;
Нај сигнали се пренесуваат на задната алка во glazodviga;
ција центри.
Сепак, по поблиску инспекција, излегува дека
принципот на saccade програмирање, дури и изградена во D одделение;
цијални постојниот механизам не може да се објасни зошто
saccade случува на е постигнат одреден момент и ши;
rokoe варијација амплитуда скокови.
РОКОВИТЕ FIKSATsII.Dazhe фиксација за време на периоди, кои
траеше од околу 0,15 до 2 секунди, очите се движат малку подалеку
со окуларна тремор, која никогаш не завршува (тоа
амплитуда - неколку минути на лакот, и фреквенцијата е во
опсег од 20-150 Hz) .During продолжено произволни
одредување на око, исто така, е бавно "лебдат"За schetko;
torogo фиксација точка се движи подалеку од фиксен објект. За C;
microsaccades моќ се компензира овие наноси и
врати соодветна одредување објект.
Непречено движење GLAZ.Pri треба да се поправи на движење;
zhuschiysya објект потребни за извршување на непречено движење СЛЕДЕЊЕ
glaz.Pri Ова ротациона аголната брзина на движењето на очите со;
приближно одговара на брзината на објектот, кога брзината
вториот не надминува 60-80 ° C / sec.
На мазни движења око СЛЕДЕЊЕ преку променлива интервал;
шахтите 0,3-2 секунди преклопуваат корекција sakkady.V
овој случај, точка на сликата на објектот останува затворена во
во рок од 2 степени на движење fovea.Pri брзина поголема објект
80 deg движења / сек око СЛЕДЕЊЕ се случи многу мед;
од еден expo- од движењето тема, па неговата промена на сликата;
schaetsya од setchatke.Esli брзина без да надмине движење на објектот;
е 180 степени / сек, сликата офсет компензира ретината;
ruetsya со дополнителни нистагмус големи амплитуди.
Координација на движења, како око СЛЕДЕЊЕ обично ostsschest се;
S последователните движења поради golovy.TOgda произлегуваат;
проводен погледот смена ќе биде (до одредена граница) одговара;
ДДВ промена на движење движења predmeta.Koordinatsiya главата
и очи вкочанет поглед се одржува во контролните центри лоцирани во
мозочното стебло.
3. филогенетска аспекти на окуломоториус активност
1. На сите фази на еволуцијата на развојот на окуломоториус нагоре;
Paraty е во тесна корелација со развојот на визуелната рецепција и натаму;
Тоа претставува со тоа и функционална единица.
систем 2.Filogenez окуломоторен (GDS) не може да биде
претставени како постепен премин од примитивната причини;
ните на комплексни однесување окуломоторен: принципите на однесување;
Трошните интегритет и експедитивност карактеристика на GDSs веќе
на најниските нивоа на развој, односно, во долниот дел на 'рбетници.
3. На одделни делови во филогенетски развој на GDSs
таму е многу шарен kartina.Eto се должи на фактот дека
специфичност GDSs (и поглед воопшто) е предмет на функции
животната средина, кои може да варираат во голема мера во рамките на една
Класа zhivotnyh.Poetomu филогенеза GDSs тешко да се следи
една линија на развој.
4.Naibolee древна форма на GDSs е, очигледно, com;
pensatornye очното јаболко претвора кои произлегуваат во текот на свиоци
телото на животното и во насока на одржување на визуелното поле. (Ако
GDSs се широк поглед на работата на внатрешниот дел на окото
мускули - најверојатно ќе го признае дури и поголема антиката
автономна pupillary реакции.)
5. апарат надворешни окуломоторен е поставен на
најверојатно како целина - мноштвото MULTI;
FIR парови на мускулите, што придонесува за соодветна визуелна ориентација
животните во три-димензионален простор.
6.Glavnaya форма GDA- мазна врти и компензаторна
нистагмус - се наоѓаат во сите 'рбетници, и нивната динамика;
Трошните карактеристики се несомнени упорноста на сите
фази на еволуција.
7.Stepen GDSs тежината варира во голема мера се должи на
животните и животната средина директно зависи од географската ширина поле
поглед, шеф на мобилност, нивото на ретината и fovealizatsii
формира централната зона на двете очи достапност
очи (фронтална, странични, дијагонална).
8.Stabilnost главни видови на GDS низ fi;
Рбетниците logeneza докази за водечката улога на матичните
мозочните структури во организацијата на основните форми на движења на очите
Проценка 9. GDSs врши хиерархиски mnogoie;
rovnevomu printsipu.Po развојот на високото (за споредба;
НИП со буре) мозокот нивоа на основните типови на GDSs секвенца;
ција вклучени во нови, пофлексибилни и совршена форма
однесување.
10. Во сите фази на филогенеза контрола окуломоторен
комбинира сите ригидни, наследни фиксна
врски со пластични елементи кои работат на принципот
системи за повратни информации.
11.Upravlenie ГУА има polytouch првично назначен;
ter.Ono поради ретинална интеграција, вестибуларниот,
proprioceptive, аудитивни, тактилни (а веројатно и други)
сигнали, со што движењето на очите е органски
вклучени во општата моторни вештини и се во согласност со "изглед на телото".
12.Naibolee подоцна стекнување е мазна фовеата;
цијални следење на објектите кои се движат, форми само
на ниво на примати и животната средина предизвикани од крајно време;
vitiem ред бинокуларен вид, во комбинација со визуелни
контролирана манипулација на мали објекти.
Првото ниво на окуломоториус
Првото ниво на систем вклучува окуломоторен
единица за надворешни очните мускули и машината, тие innervate (види
1.1.). На основа на контрола на проток на сигналот достигнува надворешната
мускулите на три пара на кранијалните нерви: окуломоторен;
mu блокот, за наплата (III, IV, VI) нерв .Perekreschivayuschimsya
Тоа е единствениот VI, а остатокот - neperekreschivayuschiesya.
Можно е дека во надворешните мускули на системот, како и во многу
други нервни системи, под Внатрешна обвивка;
novation по должината на гранки на автономниот нервен sistemy.Tak, Чи стимулација;
liarnogo ганглија може да предизвика намалување на мускулите на надворешните очи,
и неговото уништување - дегенерација на влакна.
Првото ниво може да биде доделен на нервите и V, на кој
Навлегува во мозокот proprioceptive главниот проток на информации;
tsii.Naprimer, кои се наоѓаат дека по сузбивање на V нерв во 6 недели;
Невладините мачиња, односно. во отсуство на проприоцепција, е намален нагло
(Повеќе од 6 пати) бројот на ориентација селективен полиња во
кортикалните неврони.
Второто ниво на GLAZADVIGATELNOY
Второто ниво на системот на окуломоториус вклучува
ред "супрануклеарна" структури кои се posledneyinstan;
ција, што предизвика мускулите извршен окуломоторен
механизми Група sistemy.K Тие вклучуваат: ретикулум на јадро;
кластерот за формирање, мост структури, некои основни просек гуми
мозокот и голем број на други субјекти, што се должи на
центарот на движењата на очите контрола на различни насоки
(Центар на вертикални, хоризонтални поглед, vergence движење;
zheny итн.) Тоа е забележано дека таквата хипотетичка
Идејата за постоењето на поединецот центри или око
контролните центри од страна на разни движења на очите е за;
противници кои имаат тенденција да се држи до принципот на дистрибуирани;
ножна движења на очите.
Јас неодамна доби голем број на факти, докази
за учество на мостот во јадрата на окуломоториус akte.Deystvitelno,
Ова е многу мистериозен за физиолозите на структурата тесно
Тоа е поврзано со многу едукација на визуелно-glazodvigatelnots
sistemy.Na основни мост проектиран кортикалните неврони многу
визуелни и асоцијативна полиња .Од јадрото на мостот и една мачка
мајмун проектиран полиња освен поле, исто така, 18,19,20,21 и 17
зона suprasylvian странични жлебови (Itoh, 1977) и цевки
(Едвардс et al., 1974).
За возврат tegmental ретикуларниот јадрото неврони
Мост испрати аксони да кортекс mozzhechka.V morphophysiological на
експерименти покажале дека paraflocculus и исушена од малиот мозок;
Лучијано поголема кортикални визуелни влезови преку мостот јадро од
други церебеларна oblasti.Izvestno, кои за возврат
paraflocculus е деноминиран проекција на странични јадро
на малиот мозок, кој е проектиран на различни багажникот формации
мозокот поврзани со контрола на движењето на очите - среден;
Нај и подлабоките слоеви на PBCH, Darkshevich и интерстицијален јадро
Kahalya.Vozmozhny јадро исто така, директни врски на странични јадра на Министерството за здравство;
малиот мозок со окуломоторен јадра (Карпентер, 1964).
Експериментите покажале дека иако tserebelloektomiro;
Бањи животни (мајмуни) може да се спроведе нормални вреќа;
kadicheskie движење (Westheimer, Блер, 1974) Сепак,
како мајмуни и мајмуни со различни локални разурнувања
делови од малиот мозок има некои сериозни narusheniy.K него
вклучуваат, на пример, кршење на процесот на производство непречено
движења на серво, со појава на спонтани нистагмус, значајни
тешкотии во задржување на погледот рикошетира и чинот на фиксација;
tsii.Odnako тоа исто така може да бидат засегнати и нистагмус, кото;
'рж во овој случај се помалку точни.
Специфичната улога на церебелумот во контролата на saccadic движење;
zheny очи во поглед на постоечките податоци се модулирање
ефектите од два типа на стеблото на нистагмус механизмите за генерирање:
а) да се осигура точноста на нистагмус
б) обезбедување на пластичност преуредувања (рекалибрација) на
сите видови на неправилности или промени во животната средина ().
Тенок неврофизиолошки анализа на церебеларна структури
Се покажа дека функциите на ова тело се непобитен став
дејноста на окуломоториус воопшто, и на организацијата на нистагмус
во основа chastnosti.Na формирана образложени
разбирање на тоа како да се малиот мозок "калибратор" нистагмус, односно. тоа;
Резервирана пример, кој го определува траењето на нистагмус и Мо;
изменување и дополнување на својот почеток и малиот мозок може kontsa.Neskolko поедноставен
да се претстави како гигант единица одложување линии нистагмус;
Cesky signala.Vyborochnoe вклучување различни дефиниција линија;
Делјан ситуацијата, задача и природата на пластични sensomo;
тепани вештини, кои се предмет на постојани izmeneniyami.Pri
Таквото толкување на функциите на малиот мозок, тоа делува како вистински
структура обезбедување на акција на prednastroy мотор;
ки (на сакадирање и други форми на окуломоторен активност
и општи моторна активност).
Функционална намена на објектите на второ ниво
Тоа може да се види во нарушувања на системот за окуломоторен,
кои се јавуваат по поразот супрануклеарна obrazovaniy.Eto
губење или нарушување на вертикални, хоризонтални, за да видите;
gentnyh движења на очите, пареза или парализа на мускулите на очите, во придружба;
nied со сериозни повреди на очите.
Може да се претпостави дека структурата на задача на второто ниво
исто така, вклучува функција на комутација движења контрола око
сигнали од различни мозокот сензорни системи;
визуелни, вестибуларниот, слух, движење на системите за контрола;
Главата и tela.Podobnye multisensory искуство влијание
Изјава за структурата и повисоки нивоа на визуелно-glazodvi;
gatelnoy sistemy.Odnako мултимодален испраќање (со сослушување;
лелек, вестибуларниот, соматосензорни системи) доаѓа на
Овие нивоа на системот, само точниот процеси форма;
Bani излезни сигнали од овие нивоа, со право "soveschatel;
глас нога", Со оглед на сигнали од истите системи, на дојдовен
второто ниво, се во состојба да управуваат со директно
движења glaz.Po очигледно само во структурите на вториот ниво
тоа е можно да се префрлат на активностите за контрола на
движења на очите, кои доаѓаат од различни сензорни sistem.Opre;
поделени потврди оваа претпоставка може да се види во РА;
ботови покажува конвергенција сигнали од различни сензори;
Владини системи окуломоторен urovnya.Dan вториот структура;
Нај, можете да го најдете, на пример, во D.Shade упатство
D.Forda (1976) или во монографијата R.Karpentera (1977).
Трето ниво СИСТЕМ окуломоторен
За разлика од прв и втор степен вклучува голем број на
структури поврзани со обработка на информации во напред патот ne;
сапун има визуелна signalov.Soglasno смета класификација;
katsii ова ниво вклучуваат: базалните ганглии, PBCH, Mozo;
го напушта телото, тоа NKT.K истото важи и за областа на внатрешната CBSA;
ly.Elektricheskoe поминува тоа предизвикува иритација аксони
контралатерални движење на очите (во однос на досадни
Хемисфера) .po Очигледно, ова ниво може да се класифицираат
комплекс јадра перници, како и голем број на други таламусот јадра,
електрична стимулација која предизвикува одредени Obra;
Зум организирани движења ниво glaz.Trety во споредба со
помал е задоволен функционални карактеристики:
Прво, тоа вклучува и субкортикални структури визуелно;
Контрола на движењето на очите и голем број на асоцијативна образование;
НИП вршење сензомоторни функција во интегративните гледачот;
но-окуломоторен систем за контрола;
второ, ако второ ниво вклучува ин центри;
систематски начин (стартување) програми во одделни движења единици око,
вертикален хоризонтална центар поглед, конвергенција, итн,
трето ниво на структура за координација задача да работат на годишно ниво;
чизми на овие центри во извршувањето на поединечни програми блокови
движења;
трето, тоа ниво е вклучен во процесот на интеграција на Signa;
риболов, обезбедување на multisensory upravleniedvizheniyami око
моторната координација во око-глава-тело;
Четврто, и ова ниво е процес на ре-кодирани;
Bani резултат на сензорни опис на надворешниот свет на "јазик"
моторни програми извршува со моторно полиња
невронските структури на успешна имплементација на овој urovnya.Dlya
трето-ниво на структура на потребата на проблемот треба да се конвертира
различни описи на надворешниот свет, произведени од страна на секој од
сензорни системи, во одреден униформа простор за опис на системот
надворешниот свет во кој appa окуломоторен;
Рат.
Во моментов, постојат сите причини да се верува дека под;
кортикални структура окуломоторен систем вклучуваат
начини за контрола на несакани движења glaz.V овој аспект
идентификувани многу експерименти, со што се овозможи да се анализира видови
движења на очите предизвикани од страна на локалните електрична стимулација
голем број на субкортикални структури во рамките на третото ниво опишува;
мојот систем.
Најпрочуени користење на техники за електрични иритација;
zheniya движења феномен повик структури око PBCh.Okazalos
(Guitton et al., 1980-Roucoux et al., 1980) дека локалната
иритација на структурата може да предизвика не само во сообраќајот
Очи на различни видови и правци, но, исто така, координирани
движења на очите, главата и телото zhivotnogo.Opredeleny проекција
PBCH иритација зона придружено со предлог или
Само животински очи, или координирани со комбинирани движења;
zheniyami око golova.Dvizheniya само на очите предизвикани од проекција;
translational PBCH зона содржи областа околу фовеата (област
Централис) околу 20 јаглерод. grad.Pri annoyingly соба;
-ти електрода на поголема оддалеченост од проекција frvea во PBCH vyzy;
Валис заеднички очите и главата движења, или дури (на далечната
периферија) и телото zhivotnogo.Po очигледно испитувања на овие;
dovany откриваат механизмот foveatsionnogo рефлекс кога ќе се;
Статус Затворено должи или само системот окуломоторен, или
заеднички насоки на очите на целта со очите, главата и
тело набљудувач.
Откривањето на постоењето на проекциите на ретикуларниот
на супстанција нигра на горниот удари поттикна серија
студии за функционално значење nedofa;
проекции minergichesikh од nigra супстанција во организацијата Sak;
движења kadicheskih glaz.Est на неврони Информации за недвижноста
опашкастото јадро аферентни можно да се обезбеди учество
опашкастото јадро во контрола окуломоторен. ()
Литература податоци во врска со вклучувањето Nejc;
ronyh popuklyatsy комплекси внатрешниот лента medulyarnoy
(Intraolaminarnye основни mediodorsal јадро, странични
грбната јадро, вентролатералното јадро и јадро Predn) опишано;
Муса (KVMP) за време на генерација на нистагмус
glaz.Opisany различни типови на невронската активност претходи;
Погодно генерација на saccadic движења на очите во корелација со;
лажни очи во орбитата, спонтан и визуелно инициран
нистагмус glaz.Avtory сметаат дека е можно дека n;
neriruemye неврони KVMP потенцијали itsiiruyut и да престане
обработка и регулирање на трансфер на информации меѓу другите проценти;
рамија sakkdicheskoy систем.
Четвртиот ниво на системот на окуломоториус
Ова ниво е често се гледа во литературата
два аспекти на лекарите слики glazodviga повреди;
чин ција во поразот на кортикалните структури во експерименти врз
животни со кортикални електрична стимулација на различни сектори на Министерството за здравство;
ха.
На ова ниво на системот се: визуелниот кортекс
(Сфера 17-19), Clair, епископ зона suprasylvian, ektosilvievu
област, изолирани, а окуломоторен koru.Perechislennye
структури имаат проекција поради делумно неврони PBCH-
дорзален и vetnralnogo цевки, перница, ретикуларниот јадро
talamusa.Vse овие структури еден или друг начин се вклучени во организационата;
ција чин окуломоторен.
Од сите нивоа на системот на окуломоториус од најмалку студирал
кортикални нивоа на визуелна автоматиката glaz.Do сега
потоа се користи е формулирано во Холмс
(Холмс, 1938) идеи за "позадина" - окципиталниот и"пред;
тоа" (Premotor кортекс) на центри за контрола на кортикални моторни
glaz.Issledovaniya овие очи на управување со зони започна Zha;
долго пред работата на Холмс се уште во средината на минатиот век. повеќе
нивниот придонес во студија направена од страна на истражување В.М. Спондилитис (Becht;
рика, 1907), работат A.Ferrera, Е. Gittsiga, Г. FRITSCHE
(Ferrier 1876-Фрич, Hitzig, 1870) и други issledovate;
ley.Bylo што е прикажано дека пред центарот, што е спротивно на тилен;
та - визуелни, учествува во организирањето на доброволното движење;
на окото, додека тилен - организира принудно
движење.
Тилен и фронтална центри на одреден степен на автономија и
се заемно интеракција контрола подсистеми
движења glaz.Opyty со електрична стимулација на овие структури;
турнеја откри одредена функционална доминација на челната
Центар за склучување zatylochnym.Eto е врз основа на
релативно поголема чувствителност на структурите од областа на моторните
електрично стимулирани и пониски латентност период на движење;
zhey предизвикани со стимулација на предните центар (Браун,
Греам, 1927) .Estestvenno дека оваа автономија е прилично конвенционалните,
затоа што повеќето од потребните за организација на движењата на очите
визуелна информација доаѓа во просторот за моторот не бајпас
тилен видно поле kory.K Покрај тоа, како резултат на оперативните програми;
другар со електрична стимулација на одделни структури sous тешко;
долази врска реално време помеѓу работата на овие структури;
круг на нивното функционирање во реални услови videniya.Nesom;
Nenno, кој во голема мера е произволен и самата поделба на предната и задната страна;
НИП окуломоторен центри.
Движење организирано задните центар, не се храна;
произволно или avtomaticheskim.Peredny центар, за разлика од
назад преку учество во организацијата на доброволна, мулти-патека на движење;
zhey око работи со контролните сигнали генерирани на
Врз основа значително повеќе информации за користење
како што се структурно формализиран "фактори"Како што се, на пример;
акција, памтење, внимание, итн
Интерконекција и визуелни сензации посредувана движења на очите;
Ванг разни врски на кортикалните визуелното поле и
motoneurons очни мускули наоѓа во главата на барел
mozga.Oblast V2, на пример, е проектиран во Colliculi
superiores, од кои неврони на окуломоторен под аксони;
Нима paramedmannuyu во ретикуларниот формирање на Понс
и ретикуларниот формирање на средната mozga.Iz екстрастријатниот овде;
Telnyh полиња се проекции на регионите префронтален кортекс БП,
кои се спонтани контрола на движењето на очите
(Површина 8) и моторната координација "рака-на-уста".Од etihregio;
нови, како и нивната површина од 7 париеталниот кортекс БП, има проекции во
контрола око центри на мозочното стебло и назад, во задниот
кортекс визуелното поле BP.Dlya проекции аферентните специфични
движат визуелни сигнали од мрежницата на начинот на кој на горниот шамандура;
Слајдови quadrigemina е од суштинско значење горниот znachenie.Neyrony
коликулус имаат врски за да се ублажи таламусот, каде сигналите
влезе во екстрастријатниот визуелни кат ПД во областа се;
mennoy doli.Eti обезбеди комуникација и интеграција движења
око и визуелни сензации.
окуломоторен LOOP
Овој циклус може да биде сосема јасно прави разлика анатомски
, тој е дизајниран за контрола на движењето на очите. тоа започнува
од кортикалните полиња кои го контролираат подвижноста на око, и
Имено, од предниот дел на видно поле (поле 8 од Бродмановите)
и опашка дел од полето 7 париеталниот кортекс (види слика) Feed
информации поминува низ сектор N.caudatus и dorsomedial
внатрешниот дел од pallidus Глобус или вентролатералното
дел од Парс ретикуларниот црна substantsii.Sleduyuschy точка perek;
за затвор таламусот јадра, од кои информации повторно
се враќа споменати во фронталните визуелни polya.Sleduet,
дека аксони ретикуларниот неврони обезбеди гаранција за да се на врвот
quadrigemina испакнатините, кои се познати, исто така, се вклучени
во организација на движењата glaz.Risunok покажува позитивни
корелација помеѓу активноста на ретикуларниот клетки и око
нистагмус. Интензитетот на празнење се намалува со фазичка Techa;
Ниеми пред saccade, како израз на инхибиторен ефект на
Стриатум nigra.Vsledstvie ова во таламусот или
горниот удари случува фазичка aktivnost.Strogoe
просторни диференцијација и skeletomotornoy glazodviga;
ција телефонска линија е прикажана, на пример, дека активноста
Pars reticulata неврони во корелација со или движења на очите,
или орофацијалните движења, но не и двата вида на движење;
НИП.
.
Активноста на клетките на супстанција нигра, pars reticulata
(Мајмун), функционална состојба која е во корелација со
око sakkadami.Vertikalnym главниот означува ознаката
време блиц светлина. Мајмунот се обучени да се преведе на прв поглед
нова точка. Околу 100 милисекунди по примената на светлината
стимул и околу 200 ms пред saccade активност
клетки речиси целосно потиснати.
.
4.IERARHICHESKOE КОНТРОЛА движења на очите
Компаративна анализа на невромускулната организација glazod;
vigatelnoy активност и други физички движења дозволено;
е да се идентификуваат карактеристиките на сличностите и око razlichiya.Motorika
предмет на главните принципи на системот на нервно и
во исто време има одредени карактеристики, поради
улогата на апаратот за мотор на око во УЈП;
цесија спроведување на визуелните функции.
Екстремно висока брзина на бранови придонесе за очи
брзина визуелни ориентации (и optomotor одговори) и
Таа обезбедува филтрирање на движењата на сликата на мрежа;
Ke, кои се предизвикани од вашите сопствени движења на очите.
Во начинот на решавање на овие проблеми се случи, очигледно, DEAVER;
Gentz ​​два механизми, кои се разделени во другите мускули
во најмала рака, имено регрутирање на механизмот за мотор
единици и механизам на постепено промени во фреквенцијата на испуштањата во него;
ronov.V резултат на оваа дивергенција инервација пур нистагмус;
поврзувања специфични "експлозивни" карактер, и мазни движења (на
foveal следење) се контролирани врз основа на зачестеноста
регулирање на мускулната контракција.
Проблемот на фазичка интеракција и тоник единици
бара дополнителни докази utochneniy.Odnako го тоа уште денес
може да се реши теоретски како што следува obrazom.Naibolee ve;
royatno дека "вистински" тоник единици кои се вклучени vevolyutsi;
Onno антички обесштетување движења на очите, afferentiruemyh
vestibulyarno.Vo многу студии спроведени активност
овие единици не се откриени од причина што за експерименти;
Тие се врши на стационарни животни.
Што се однесува до saccadic движења и трага
око, и двете од овие видови на движења се предизвикани фазичка
единици кои го промените режимот на работа (и, можеби, диференцијација;
Rui морфолошки).
Проширување на можностите методолошки neyrofizoilogii,
дозволено да навлезат подлабоко мозочните структури погодна;
Valo фактот дека центарот на гравитација во истражување механизми СПП;
zodvigatelnoy активност (GDS) се пресели во мозокот
stvol.S овие нови работни места, главно, успеа да им даде прифатливо
толкување на горенаведените факти. Сепак, имаше серија на
Нови комплексни прашања, како што се присуство (или отсуство)
шефот на мозочното стебло "центар" GDS, проблемот на застапеност
различни видови на движења на очите, координација и, конечно, ха;
rakter матични интеракција и кортикалните структури,
кои се вклучени во управувањето на проблемот е GDA.Slozhnost
кој според многу физиолошки податоци, сите;
Dela багажникот - од медуларен да diencephalic - или
на друг начин вмешани во некои случаи на окуломоториус kontrolyu.V
Тоа е точно, не само различни, но, исто така, на истиот тип на движење;
niy.Pochemu исто централна механизми GDSs беа толку широко
претставени на сите нивоа на мозокот?
Клучот за толкување на ова правило може да биде
еволутивен приод кон проблемот.
На филогенеза на невралната туба почнува да се подквасвам
иднината ниво на мозок медулата, и имаат оттука
нејзиниот понатамошен развој во двете storony.Eto е разбирлива:
тоа е тука, во близина на устата;
милји подалеку, да обезбеди важна автономна и соматски
obrazovaniya.Zdes формирана somato-автономна најстарата;
Трошните "координативен центар" Од кој и nachinaetsyapro;
процесот на kefalizatsii.V услови примитивни vermiform движење;
Нија се претвора во предниот дел на телото придонесе за лесно;
ranstvennoy ориентација на животните, што значи можност;
ција се прошири со доаѓањето на светло-чувствителна нерв
завршетоци - зачетоци на иднината glaz.S овие позиции станува
јасна визија за канцеларии моторно возило во
инфериорни маслиново - спарени јадрата на мозок медулата вклучени
во регулирањето на главата и ориентација tela.Vidimo врти, добро;
давање на такви врски окуломоторен апарат модерна OAPC;
ноќ во текот на својот развој е вклучена во интегрален;
хлороводородна дијаграм просторната ориентација на животното, овозможувајќи
координира движењата на главата, очите и сите tela.Poskolku
ориентација и движење во просторот се неразделно поврзани со
влијание на гравитацијата, од раните фази на филогенеза OAPC;
ноќна формирана контрола јамка окуломоторен
активност, комбинирање на вестибуларниот апарат, и малиот мозок
долната олива.
Очите на модерната рбетни формирана како резултат на
"издаденост" невралната туба на средината mozga.Poetomu
основно движења ретинална јамка регулатива
око направи mesencephalic нерв obrazovaniya.Verhnie
супериорен коликулус (VD) во кои ганглион аксоните завршуваат во лепило;
струја, - значително го запрат ганглии око setchatok.Po
нивното потекло, тие може да се смета како аналози
сегментална ганглии на 'рбетниот аферентните mozga.V како SLN;
чај клетки длабоките слоеви за внатрешни работи и гуми (тегментумот) медиум
мозокот се аналози сегментална interneyroov улога
кој е multisensory интеграција на визуелни,
аудиторни и pripriotseptivnyh (од мускулите на очите, вратот и други) Starbases;
Locos.
Polysensory конвергенција врз невроните HP е очигледно
од клучно значење за реализација на два начини:
a) корелативно подвижност око општата соматска мотор;
резервирана;
б) соодветни optomotor реакции, односно. движења стомакот;
Nogo одговор на визуелните сигнали.
Длабоките слоеви на неврони ги испраќаат своите аксони WA на Parama;
dially ретикуларниот формирање на мостот, и нивните гаранции од постапката;
растворени директно во сите окуломоторен yadra.Takim Obra;
Зум, најкратката патека, спроведува glazadvigatelny одговор
визуелниот стимул вклучува следниве случаи: Реџеп;
мрежницата на Тора - ганглија клетки - клетки на аферентните;
површинскиот слој VD - VD interneurons - неврони premotor
длабоките слоеви на HP - -motoneyrony окуломоторен јадра.
В.Д. веројатно претставува нивото на
кои под дејство контрола доаѓа од кората на мозокот (како и
од другите случаи) пулсира се јавува избор на ретината;
Невладините сигнали потребни за обезбедување на соодветни подвижност во
Според сегашниот однесувањето задачи.
Говорејќи за улогата на HP во регулирањето на средствата на окуломоториус;
Nost, треба да се има на ум дека движењата на очите може да afferen;
Тед други сензорни влезови, не вклучувајќи VD.Tak
за спроведување на вестибуларниот-окуломоторен рефлекс доволно
обврзници за покривање на вестибуларниот апарат, paramedial јадро;
формирање на хлороводородна ретикуларниот и окуломоторен yadra.Neyrony VD
да не се активирани со слевање движења трага glaz.Vyd;
vinuto претпоставката дека во овој случај на колото работи
регулирање содржи, како централна Млеко врската;
-sectoral геникулатно тела ().
Така, матични ниво окуломоторен
Контрола е многу сложен, релативно посебен
(Способен да функционира независно) филогенетски
антички холистички систем кој работи во нераскинливо единство со
сензорни единици на ист (или матични) кои urovnya.Imenno
нивоа се утврдени од страна на основните динамички карактеристики
окуломоторен активност, координира работата на двете очи и
координира движењата на очите со другите компоненти на моторот за;
vedeniya.V овој случај неминовно се наметнува прашањето на принцип;
цијални вредност и вистинските механизми на повисоки кортикални
Истражувачите контрола окуломоторен aktivnostyu.Mnogie
генерално се игнорира улогата на кортексот на конт на окуломоториус;
le.Veskim аргумент за нив е фактот дека како резултат на одговори
ниво на визуелен кортекс (т.е. "optomotor" области) D;
gistriruetsya само по 100-200 ms по почетокот или на крајот
нистагмус () Затоа .Mozhno претпостави дека нервните процеси
во визуелен кортекс немаат контрола (програмирање), и
само "epiphenomenal" карактер, односно, uzhesver состојби;
shivshiysi фактот dvizheniya.No под оваа претпоставка се распаѓа на принципот
хиерархиска организација на моторни вештини.
Анализа вистинските механизми на интеракција на различни нивоа
тешко недостатоци специфични neyrofiziologichesikh даде;
Невладините Очигледно, ова е еден од непосредните задачи на физиолошки NAU;
ki.Seychas може само да се претпостави дека главната задача на горниот
подови нервен хиерархија е да се создаде акција на
Меморирање на долните катови, т.е. "извршниот" власти.
Преку оваа поделба на функциите е зачувана можност;
Брза реакција (APW на релативно краток нерв
начини, и според однапред утврдена пренесуваат "инструкции") И истовремено;
Мено можно да се оцени постојано менување на ситуацијата во ТСЕ;
отпад во согласност со однесувањето на глобалните цели на комплексни форми;
Нија (последново е привилегија на повисоките судови) .Ако ова
толкување одложување парадокс кортекс престанува да Nepo;
ција: тоа е навистина регистри врз основа на настанот;
добијат повратни информации, но регулирање пулсира веќе се испратени за;
пред (кога и во каква форма - овие се прашања кои бараат истрагите;
dovaniya).
Очигледно, на стеблото и кортикални нивоа на управување
движења на очите не работат "ryadopolozhenno"- во
потоа го загуби значењето и придобивките од хиерархиски орган;
nizatsii.Imeyuschiesya докази укажуваат на тоа дека
кората обезбедува прекинувач база форми на движења на очите во сложеност;
Нај povedeniya.Tak интегрирана форма, на пример, тилен
Зона учествува во одобренија потребни за Хо;
Rosho развиена бинокуларен вид (), и промовира
подобрување на перцепција механизам glubiny.Aktivatsiya fron;
за основните окуломоторен полиња поврзани не само со движењата
очи, но со пресврти и се врти на главата () и игра, најверојатно,
важна улога во координацијата на движењата на очите и рацете cheloveka.Pari;
etalnaya кортекс е одговорен за точни просторни тела;
zatsiyu движења на очите во согласност со "изглед на телото"и мерливи;
neniyami положба на телото во просторот (). на тој начин
различни кортикални области не се само "потег" очите и телото;
nizuyut комплекс синергија со движењето на очите.
Хиерархиската пристап до движења на очите проекции;
Укажува на тоа дека поделбата на трудот "вертикална", Назначен;
тер подреденост на поединечните приказни и нивната улога во започнувањето на моторот;
однесување димензионални компоненти - сложен и е далеку од тоа да биде решен мостри;
lema.Po очигледно, во реалниот свет, однесување и активност
интеракции во рамките на хиерархија може да бидат доста Варијабилноста;
mi.V различни ситуации и со различни степени на системите за обука;
ние обично водечка улога може да припаѓаат на различни линкови и
дихотомична избор меѓу две насоки на сообраќај кон;
командната просторија (или моторни програми) - од дното-нагоре или
од врвот до дното - тоа воопшто не е задолжително.