Терапија, патогенезата на пептичен улцер

1. разговараа за главните фактори на агресија и endogennyemehanizmy заштита на гастричната слузница и dvenadtsatiperstnoykishki штета и улцерации.

2. Откриени патофизиолошки механизми основните штета osnoverazlichnyh мукозни и формирање prigastrinome чирови прием алкохол protivovospalitelnyhpreparatov нестероидни (НСАИЛ) и Helicobacter pylori (H. pylori) инфекција.

3. Објасни вирулентни фактори на H. pylori инфекција и prichastnostetoy инфекција за развој на разни болести на мукозните obolochkizheludka и дуоденумот.

Главните фактори агресија и заштитни бариери slizistoyobolochki желудникот и дуоденумот

агресија фактори

Видео: 21.03.16 сесија HST лекување на пептичен улкус и Дел 6 цироза на црниот дроб

А заедничко потекло во формирањето на слузницата на горните делови од pepticheskihpovrezhdeny pischevaritelnogotrakta треба да се смета нерамнотежа помеѓу силата vozdeystviyafaktorov агресија и ефикасно да се соочи со нив mehanizmovzaschity. Условно оштетување агресија ендогени фактори вклучуваат хемиски соединенија, кои во нормални usloviyahpostoyanno контакт со површината епител на хранопроводникот, желудникот, дуоденумот. Овие вклучуваат гастричниот сок soderzhaschiy0,16 N киселина, хлороводородна киселина (хлороводородна), пепсин, липаза izhelch, која структура пак вклучува gipertonicheskierastvory различни хемиски соединенија и олеинска киселина, која има штетен ефект на гастрична мукоза со жолчката во chastyhreflyuksah антрумот ( Табела 1).

Егзогено nesteroidnyeprotivovospalitelnye лекови (НСАИЛ) може да дојде himicheskieveschestva имаат директен улцеративен меѓу kotoryhna првата фрекфенција на улцерации во дигестивниот тракт се наоѓаат. Етанол, исто така, povrezhdaetepitelialnye клетки се директно во контакт, особено esliego концентрација е 10% или повеќе од вкупната soderzhimogozheludka. Никотин и други составни делови на чад од тутун пред vsegopovrezhdayut дуоденален мукоза микроциркулацијата, што го прави помалку отпорни на штетни влијанија. Друг mehanizmomdeystviya никотин се намалува на отпорот мукоза zheludkai дуоденум со формирање на чирови во пушачи, е сузбивање на секреција на панкреасот bikarbonatov.V случај постоечки чир, никотин успорува процесот на лекување, за намалување на сериозноста на дополнителната хиперемија работ околу чир.

Некои болести се чести кај пациенти со предиспонирачки faktoramiobrazovaniya дуоденален улкус - obstruktivnyezabolevaniya хронична белодробна емфизем, цироза и pochechnayanedostatochnost. резултати емфизем во системска ацидоза, а во tomchisle стомакот ѕид. Кога хепатална цироза на црниот дроб и бубрежна градиент nedostatochnostisnizhaetsya pH помеѓу лумен гастрични и pokrovnogoepiteliya клетки од зголемување на јонски назад дифузија на H⁺во поставата. Поретки фактори вклучуваат takiezabolevaniya што е Кронова болест, гастрином, хиперпаратиреоидизам, мастоцитоза, за проток на кој исто така се карактеризира со стомакот на pepticheskihyazv развој и дуоденумот.

Сепак, главната причина за чир дуоденален мукоза yavlyaetsyainfektsiya предизвикани bakterieyH. pylori. Гастритис, дуоденален чир (DU) и на чир на желудникот (GU) svyazanys патогенеза на оваа инфекција. За прв пат беше откриен во слузницата на желудникот antralnogootdela кај пациенти со хроничен активен гастритис, придружуван kotoryyvsegda PUD. H. pylori инфекција otnositsyak хронична средна инфекции и продолжува во текот на vseyzhizni додека нема искоренување bakteriys врши со користење на соодветна антибиотска терапија.

заштитни фактори

А широк спектар на различни штетни материи агресивни фактори неизбежно ќе се судрите на пат да се заштити mnozhestvomehanizmov на слузницата на желудникот и dvenadtsatiperstnoykishki.

Концептот мукозна бариера интегрира sistemuzaschitnyh механизми кои се спречи акумулација на јони vodorodana апикалната мембрана и во епителните клетки на гастричен улкус ilidvenadtsatiperstnoy. Мукозна бариера вклучува sebyatri главната линија на одбрана:

• неактивен слој на слуз и бикарбонат.

• Слој на епителни клетки на желудникот, и ентероцитите gobletovskihkletok дуоденален активно производство на слуз ibikarbonaty.

• microcirculatory коритото на дуоденален мукоза.

Видео: Патер DIY Александар. Третман на пептичен улкус

Треба да се нагласи дека мукозна бариера - не само структурни, но, прво и основно, функционален систем на физичка и himicheskihi биохемиски процеси на ниво на површината epitelialnyhkletok обезбедување во нормални микроциркулацијата krovieffektivnuyu заштита на гастричната слузница и дуоденални улкуси.

неактивен слој

На првата линија на одбрана е предвидено тенок (100-200 м) gomogennymsloem слуз и растворливи во него бикарбонат (HCO₃^-) .Sloy линии на 98% од површината од внатрешноста на желудникот и цревата внатре poverhnostdvenadtsatiperstnoy во целост. Edinstvennyminepokrytymi области се јами на гастричната жлезди на гастричниот сок kotoryhkisly истекува под притисок од 17 mm Hg. Уметност. во prosvetzheludka. Во овој слој процесот на хемиски врши neytralizatsiiinov водород (H⁺) На желудникот сок, па nazyvayutneaktivnym слој. Лигите сама по себе не може да се неутрализира H⁺јони, но тоа е постојано се излачува од NSO анјони₃^-на површината епителни клетки и формира раствор kontsentrirovannyybuferny бикарбонат. Тие се големи анјони способен за неутрализирање на јоните H⁺ директно upoverhnosti епителни клетки.

Со својата колоидна слој е vodnyygel и затоа не може да биде доволно силен физички pregradoydlya јонски назад дифузија на H⁺. Овој слој создава chastichnopronitsaemy бариера за соединенијата со ниска молекуларна тежина (на пример, киселина) и повеќе ефективна бариера против бактерии макромолекуларни супстанции.

А многу важна карактеристика на неактивен слој е неговата хидрофобноста, бидејќи повеќето фактори и агресија zheludkavodorastvorimy штетни агенси. Хидрофобност обезбеди слуз вклучени во eesostav фосфолипиди сурфактант, кои по својата sostavuskhodny со белите дробови сурфактант.

Слузта е мешавина од органски материи sekretiruemyhvysokim колумнарен епител на желудникот, дуоденален epiteliotsitamii gobletovskimi клетки. Лигите се состои гастродуоденална izsulfatirovannyh гликопротеини на висока молекуларна тежина, кои се поврзани со кислород обврзници и да формираат лепило гел vyazkoelastichnyyvodny, lubricious површина епителни клетки. Sliztakzhe содржи сурфактант фосфолипиди, кои се дава eygidrofobnye својства и trefoylovye пептиди кои kontroliruyutedinstvo структури на гастрична мукоза. Покрај тоа, bystryyprotsess физиолошки Регенерација на епителот, постојано се распаѓаат dobavlyaetk слуз desquamated епителни клетки.

Слуз секретира од егзоцитоза површина epitelialnyhi gobletovskih клетки. Директен регулатива исфрлање osuschestvlyaetsyavnutrikletochnymi средно посредници, кои вклучуваат tsiklicheskayaAMF, фосфатидил инозитол и Ca²⁺, кој пак ocheredaktiviruyutsya под влијание на ендогени невротрансмитер (ацетилхолин neyrotenzinai) или паракрини супстанции (простагландин vazoaktivnogoingibitora пепсин - ВИП, секретин) кои се врзуваат на базална мембрана sootvetstvuyuschimiretseptorami секретирачки клетки (. Слика 1) .Sekretsiya лигите е потисната од страна атропин сулфат и НСАИЛ. Kontaktslizistoy со светлина стимули (oleinovoykislotoy хлороводородна киселина или етанол) повторно го стимулира производството на слуз со pomoschyumestnyh невротрансмитери паракрини супстанции и средно mediatorov.U здрава личност, постои рамнотежа меѓу постојана produktsieyslizi гастродуоденална мукозните клетки, од една страна, и протеолитички пепсин и трипсин razruschayuschih на tselostnostsloya слуз гликопротеини и пептиди во лумен на желудникот и dvenadtsatiperstnoykishki - од друга страна.

Така, заштитните функции слуз се врши sleduyuschimiputyami:

1) концентрирање и одржување анјони HCO₃^-на површината на париеталните клетки во неактивна слој prepyatstvuyaih понатаму дифузија во луменот на желудникот;

2) спречување епител клетки контактната површина pepsinomi гастричен липаза;

3) обвивна свежо, само проголта храна честички, подмачкување на стомакот опфаќа и го заштитува на тој начин од povrezhdeniygruboy храна;

4) делумно неутрализирање на јони H⁺ преку otritsatelnozaryazhennyh слуз гликопротеини и пептиди;

5) фаќањето бактерии, добиени во луменот на желудникот и dvenadtsatiperstnoykishki.

Заштитниот слој на епителни клетки

Гастродуоденална број на епителни клетки, vystilayuschihprosvet гастрични и дуоденални улкуси, сама по себе sozdaetsvoeobraznuyu непропустливи заштитна мембрана е sleduyuscheyliniey заштити мукозна бариера. Морфолошки структури придонесува за спроведување на оваа функција се fosfolipidnyeapikalnye двослојна мембрана на клетките покривање на нивните тесни страна prosvetazheludka непропустливи и цврсти врски помеѓу соседните kletkamiepiteliya, во нормални околности се спречи обратна postupleniekislogo на желудочна киселина од луменот на стомакот клетки и cherezokolokletochnoe простор во интерстицијална ткиво. Овие mezhkletochnyesoedineniya претставени со повеќе (околу 15) на протеини состави во кои се ремени, затегнување на клетки заедно. Под elektronnymmikroskopom го најде тоа да нема видливи оштетувања во густи proteinovyhstyazhkah помеѓу клетките на замрзнати делови на слузницата. Soedineniyakletok во очното дно дел на желудникот е повеќе густа од analogichnyesvyazi во антрумот и дванаесетпалечното црево, каде што производството proiskhoditmenshy киселина.

Ако хлороводородна киселина е сепак навлегува во цитоплазмата epitelialnyekletki способни да го издржат мал киселост со INa јонски pomoschyumehanizma⁺/ H⁺ размена и obratnogopostupleniya ДДВ₃^- во цитоплазмата преку Na⁺/ ДДВ₃^-канали. Непропустливост апикална мембрани и pericellular soedineniydlya киселини се направат овие механизми доволно за да се podderzhaniyavnutri индекс мобилен вредности на pH нормално ниво (PH7).

Во физиолошки услови, епителните регенерација gastroduodenalnyhkletok (нормално нивниот полуживот период од 2 дена) priih или уништување под влијание на токсични лекови (НСАИЛ, алкохол итн), тие се раслоен во неактивна слој и zameschayutsyamigriruyuschimi епителните клетки брзо, се издига од generativnoyzony регионот на грлото на матката жлезди. Ова ажурирање процес epitelialnyhkletok, по нивната смрт, се нарекува "враќање" (обновување).

На секреција на бикарбонат во стомакот

На секреција на бикарбонат (HCO анјони₃^-) Површински епителни клетки со користење на protsessovvnutrikletochnogo метаболизам, како и излачување на лумен stomach- активните меѓуклеточен јонска размена од страна на apikalnyepoverhnosti преку клеточната мембрана.

Интрацелуларна јаглеродна анхидраза се претвора CO₂ и H₂NSO s₃^- и H⁺. NaHCO₃влегува во клетката од крвотокот на интерстицијална ткиво dobavlyayabufernye агент да интрацелуларен базен бикарбонати. CherezNSO₃^-/ Cl^--ionoobmenniki apikalnoymembrany е ослободен НСИ₃^- во neaktivnyysloy слуз. Кај здрави возрасни abolyutno производи ionovNSO₃^- е 1 mmol / h. Ionoobmennikibazolateralnoy мембрана пак vnutrikletochnuyukontsentratsiyu поддршка јони H⁺, na⁺ и К⁺на постојано ниво.

Зафатнина бикарбонат лачење на гастрична мукоза е Neboli 10% ослободување на хлороводородна киселина. Имајќи предвид дека zheludoksekretiruet 100 нм HCl, бикарбонат производи 10mmol е NSO₃^- на ден. Резултат на тоа, takoyobem базалните производство бикарбонати може да neytralizovatrastvor киселина, со што pH вредноста на 1. Во исто време, ако стомакот sekretiruet10 mmol на HCl дневно, што се доволни за да го неутрализира секреција 10mmol НСИ₃^-. Така, базалните sekretsiibikarbonatov доволно за да го неутрализира киселина раствор pHravnoy 2.

На ефикасноста на мукозна бариера со неутрализација kislotyotrazhaet pH градиент помеѓу гастричниот лумен kletokepiteliya површина, цитоплазмата на овие клетки и крвта (Сл. 2). Ако zdorovyhlyudey pH во луменот на желудникот е 2, на површината slizistyhkletok pH на 6, pH внатре мукоза веќе е еднаква на 7, и krovotoke- 7.4. Кога лачењето на HCO₃^- podavlyaetsyaili зајакнува процесите на протеолиза на слуз (кој е забележан priprieme НСАИЛ), интрацелуларната ацидоза може да доведе до nekrozukletok слузница.

На секреција на бикарбонат во дванаесетпалечното црево

Ентероцитите на тенкото црево, како и епителните kletkizheludka лачат ДДВ₃^- во neaktivnyysloy опишан од страна на активни механизми јонска размена. Сепак, за разлика од гастричната лигавица dvenadtsatiperstnoykishki епителните клетки може да секретира бикарбонати уште повеќе dvumyapassivnymi спроводливост патеки: 1) преку проводници apikalnoymembrany од цитоплазмата во луменот и 2) интрацелуларен provodnikamiz интерстицијална ткиво во луменот. Последно пат vozmozhenblagodarya помала густина од стомакот соединенија mezhdusosednimi епителни клетки. Во дуоденумот 40% obemaproduktsii бикарбонат тоа паѓа на проводник putsekretsii. Овие процеси се овозможи повеќе дуоденални slizistoysekretirovat неколку реда на големина поголема анјони ДДВ₃^-по грам на ткиво од лачи гастрична мукоза. Конечно, соседните органите за варење додадете ДДВ₃^-јони во лумен во составот на жолчката и панкреасот и црниот дроб железо soka.Podzheludochnaya лачат 60 mmol HCO₃^-во секој ден. Така, луменот на дуоденумот kishkipoluchaet за истиот анјони ДДВ₃^-на ден како што доаѓа од стомакот на катјони H⁺.Соодветно на тоа, вредноста на pH во луменот на пилорниот sfinkteramozhet биде еднаква на 2, но неколку сантиметри vnutriprosveta дуоденални pH вредноста се зголемува на 7-8.

Дуоденална мукозната секреција бикарбонат засилена 3 пати од страна на директен контакт на клетки со јоните H⁺, odnakou реакцијата на пациенти со дуоденални улкуси ослабена.

На основа на прописот на бикарбонати секреција е централна parasimpaticheskayastimulyatsiya ацетилхолин се ослободува по стимулација vagusa.Krome на дуоденален секреција NSO₃^-стимулира локалното ослободување на простагландини dopaminomi VIP одговор на основното стимулација на хлороводородна киселина. Кога etomnaibolee силен поттик на бикарбонати секрет во стомакот е snizheniepH лумен од 2. Секрецијата бикарбонати podavlyaetsyasimpaticheskoy нервна стимулација.

Крв микроциркулацијата во мукозата

Третата линија на одбрана на лигавицата на желудникот и создава dvenadtsatiperstnoykishki microcirculatory крвта. Мукозните obolochkazheludka предвидени изобилно разгранување мрежата на крвните капилари.

Видео: Дијагноза и терапија на пептичен улкус

Микроваскулатурата гастродуоденална мукозните епителни клетки obespechivaetsnabzhenie вода, кислород, pitatelnymii пуферски супстанции, без која клетка не може да биде sekretirovatNSO₃^- и слуз. На овој начин napravlentakim на протокот на крв дека епителни клетки добиени крв kotorayauzhe одржи во близина на париеталните kletok.Sekretsiya хлороводородна киселина од страна на париеталните клетки во хиперемија на лумен zheludkausilivaet и мукозните предизвикува силна прилив Skrova алкални соединенија, која обезбедува соодветна sekretsiyubikarbonatov површина епителни клетки. Капиларна setosuschestvlyaet и одвод функција, отстранување на крвотокот ionyN⁺, навлезе во мукоза.

Ако стимулација на гастричната секреција на киселина е значаен снабдување usileniemestnogo крвта, намалување на киселина производство snizhaetmestny крвотокот и, теоретски, прави слузница boleeuyazvimoy на ефектите на факторот на агресија, дека со сите ochevidnostyupodtverzhdaetsya во клиничката пракса.

б-адренергични стимулација, хистамин, вазоконстриктори и okisazota се главните стимулатори slizistoy.Naprotiv хиперемија, A-адренергични стимулација, вазоконстрикторни простагландини, индометацин, trombaksan, леукотриен B₄ и фактор aktiviruyuschiytrombotsity намалување на протокот на крв во гастрична мукоза. намалување Lyuboerezkoe во протокот на крв, како што се хеморагичен шок, предизвикува тешка локална исхемија мукоза што е osnovnymmehanizmom формирање на акутна желудочна стрес чирови krovopoteryah.Tyazhelaya и продолжен исхемија, продолжува за околу 30 минути, opustoshaetsosudy гастродуоденална мукоза, и предизвикува некрози deskvamatsiyuepitelialnyh клетките поставата на лумен на желудникот и dvenadtsatiperstnoykishki.

цитопротекција

Во потесна смисла, терминот беше предложен од страна на А. Роберт во 1979 година, со откривање и проучување на способноста на простагландини predotvraschatili ублажат штета на гастричната слузница предизвикани од nekrotiziruyuschimifaktorami. последователно, цитопротекција стана nazyvatsyasposobnost и други ендогени супстанции (Глутатионот, okisazota et al.) Или лекови (мисопростол, сукралфат, антациди, бизмут препарати, итн.) спречи или smyagchatpovrezhdeniya гастроинтестиналната мукоза, vyzvannyerazlichnymi штетни или отровни хемикалии (етанол, НСАИЛ, хипоксија et al.).

Арахидонска киселина која се синтетизира од страна на епителни kletkizheludka е почетен материјал за синтеза на ензимот prostaglandinovs tsiklooksidazy и леукотриен синтеза со pomoschyulipooksidazy. Цитопротекција PGs утврдени со нивната способност ДДВ stimulirovatproduktsiyu₃^- и слуз, засилување krovotokv мукоза потисне обратна дифузија на јоните H⁺од луменот на стомакот клетките на кожата и го стимулира restitutsiyupoverhnostnogo епител штета. Понатаму, способноста да се зголеми приливот PGsdokazali сериозна течност да tkanyamslizistoy мембрана на желудникот, со лезии. Овој посебен privoditk растворање или разредување концентрација toksicheskihveschestv во ткивото на ѕидот на желудникот и е уште една mehanizmomzaschity мукоза со користење на т.н. "gistodilyutsii".

заклучок

Во заклучок ostanovitsyana етиологијата на стомачен чир. Во текот etogozabolevaniya улцерации студијата биле предложени многу различни теории, вклучувајќи ги и најпопуларните немаше поим дека главната улога во предизвикувањето на чирови gatroduodenalnyh igrayutpsihologicheskie фактори или различни диететски параметри, како што се прекумерно консумирање на зачинета храна. Сепак niodnogo од овие теории не добиле доволно сигурен nauchnyhdokazatelstv.

До денес, се покажа три главни причини yazvennoybolezni, од кои секоја се дефинирани и, до степен iliinoy студирал патофизиолошки механизми на нејзиниот развој: 1) на самото место бактерии инфекција H. pylori- 2) gipersekretornyysindrom пример, кога gastrinome- 3) НСАИЛ.

Пептичен улкус не се развива во исто време сите лица изложени на овој етиолошки фактор, и построги оние чии заштитни механизми за ова или inyhprichin (познати предиспонирачки фактори), okazalisnedostatochnymi или депресија. Faktoramiagressii нерамнотежа помеѓу заштитата и предизвикува акутна повреда, акутна или hronicheskoevospalenie, развој на ерозија (оштетување на површината на слузокожата) и / или улцерација (длабока штета продорен domyshechnogo мукозните слој).

Навремена дијагноза води патогенетски faktorarazvitiya пептичен улкус во моментов овозможува osuschestvlyateffektivnoe третман на оваа болест. Дератизација (уништување) инфекции кај пациенти со H. pylori, чиреви поврзани boleznyus софистицирани инхибитори на гастричната секреција во sochetaniis антибиотици, е докажан ефикасен пристап кон lecheniyuzabolevaniya како што им овозможува не само да се постигне брзо синдром kupirovaniyabolevogo и чир лекување, но и што е најважно, запре повторување на процесот и, следствено, snizhaetrisk компликации. Во овој случај, антисекреторни preparatyprodolzhayut играат главна улога во третманот на пациентите yazvennoyboleznyu и тие мора да се приклучат во sovremennyeskhemy искоренување каде што вршат повеќе функции. Болни, на ефикасноста на терапијата е директно antigelikobakterna svyazanas ефикасност и моќ се користи во шемите eradikatsiiantisekretornogo дрога. Затоа, тоа е сега се препорачувакако лекови на избор вклучува antigelikobakternuyuterapiyu блокатори на протонска пумпа.

Извонредни достигнувања во создавањето на лекови ponizhayuschihsekretsiyu гастричната жлезди, треба да се признае како синтеза на деривати zameschennogobenzimidazola - омепразол (Losek), од кои nachalosizuchenie и примена на нов тип на лекови ugnetayuschihfunktsiyu на протонска пумпа е ензим кој - H⁺K⁺-ATP-аза мембрана на желудникот париеталните клетки. Nesmotryana развој и појавата на нови лекови од оваа група (лансопразол, пантопразол, рабепразол), омепразол останува на segodnyashniyden "златен стандард" според кои ќе се споредуваат effektivnostdrugih антисекреторни лекови. Како резултат на mnogochislennyhrandomizirovannyh мултицентрична, двојно слепа, плацебо kontroliruemyhklinicheskih тестови покажаа дека омепразол prevoskhoditblokatory H₂-хистамин рецептори во однос skorostikupirovaniya болка, лекување на гастрични улкуси и dvenadtsatiperstnoykishki, antigelikobakterna ефикасност kombinatsiis третман со антибиотици. При лекување на H. pylori - yazvennoybolezni unassociated со означени hypersecretory синдром и НСАИЛ чирови assotsiirovannyhgastroduodenalnyh омепразол (Losek) како што е monoterapiiostaetsya водечки повеќето ефикасен лек.

1. Ален А. Ј Њутн, Оливер Л. et al. Слуз и Х. Pylori.Y Physiol & Pharmacol 1997 48: 297-305.

2. Davenport H., Ворнер H., код на C. функционална significanceof желудочна мукозна бариера за натриум. Гастроентерологија 1964- 47: 142-52.

3. Denker Б., Nigam С. молекуларна структура и монтажа на thetight функција. Am Ј Physiol Јан 1998- 274 (1 Pt 2.): F1-9.

4. Flemstrom G. гастрични и dodenal мукозна бикарбонат secretion.In: Физиологија на гастроинтестиналниот тракт. 2nd ed. ., Editedby L.R. Џонсон и J.H. Волш. Њујорк, Равен 1987- стр. 1011-1029.

5. Laboisse В., Жари А., Бранка Ј et al. Последни аспекти ofthe regulacion на цревната секреција на слуз. Proc NUTR социјален 1996-1955: 259-64.

6. Modlin I., лов, Poulsom Р. тролист пептиди: митогени, motogensor mirages? Ј Clin Gastroenterol 1997 25 (Suppl 1.): S94-100.

7. Валас Ј, Гренџер Г. клеточна и молекуларна основа ofgastric мукозна одбрана. FASEB J 1996- 10: 731-40.

омепразол -

Losek (Трговско име)

(AstraZeneca)

Апликации на член

Сл. 1. Стимул yatsiya слуз секреција. Ендогени промотори svyazyvayutsyaso неговите рецептори на базолатералната мембрана sekretiruyuschihepitelialnyh клетки. Поврзани рецептори активирате vnutrikletochnyevtorichnye предаватели (Инстант пораки), што се врши со promezhutochnyhsoedineny егзоцитозата на мукус низ апикална membranuv неактивен слој.

Сл. 2. желудочна мукозна бариера обезбедува pH градиент prosvetazheludka од протокот на крв во микроваскулатурата.